各种种子的传播方式有哪些 种子和根粘液对多变的根际环境

本篇文章给大家谈谈各种种子的传播方式有哪些，以及种子和根粘液对多变的根际环境对应的知识点，文章可能有点长，但是希望大家可以阅读完，增长自己的知识，最重要的是希望对各位有所帮助，可以解决了您的问题，不要忘了收藏本站喔。

植物通过分泌多种物质来调节其周围环境，以应对环境压力并优化其根系环境。根际被视为一个自组织系统，我们预计根系和种子分泌物在该系统中发挥关键作用。

根系或种子渗出物由低分子量和高分子量化合物的混合物组成，其中多糖是主要成分，具有水凝胶特性，并具有极高的持水能力。早期的研究表明，根系粘液可以调节根际区域的水含量动态。

例如，当被粘液覆盖的土壤干燥时，表面可能变得疏水。这可能是由于表面活性物质（如植物根系分泌的磷脂）在干燥过程中在粘液-空气界面上积聚，导致土壤表面变得疏水。

此外，干燥过程中超分子结构的变化可能导致亲水官能团朝向粘液相内部，而疏水部分则倾向于朝向空气。这些变化的程度以及再润湿和再溶胀过程的延迟可能取决于聚合物-聚合物相互作用的类型和强度，以及聚合物与水之间的相互作用。

●○粘液中的超分子相互作用○●

多糖超分子结构的动力学依赖于物理（非共价）分子间和分子内交联，例如离子和静电相互作用、氢键、络合或疏水相互作用。这些相互作用可以通过周围土壤溶液的变化来改变，例如pH值以及单价和多价无机和有机阳离子和阴离子的浓度，以及聚合物本身的尺寸分布和浓度。

因此，假设超分子聚合物结构的修饰是自组装机制的基础，响应于最小化粘液结构能量状态的变化而自发发生。多价阳离子的存在介导静电相互作用，酸性多糖中去质子化的酸性基团的数量会影响这些相互作用。因此，静电稳定粘液的物理性质有望在去除多价阳离子和pH值变化后发生显著变化。

多糖中的氢键基于糖残基的半缩醛氧、羟基或甲基，并且由于羧酸基团的质子化，它也依赖于pH值。最后，粘液中相当弱的疏水相互作用特别难以研究，因为它们的强度不依赖于非极性基团之间的吸引力，而是依赖于系统的最小势能状态。

当非极性基团（例如O-乙酰基，O-甲基取代基或共价键疏水蛋白）相互作用时，这些相互作用就会发挥作用。

通过与硬脂基的疏水相互作用形成的聚丙烯酰胺水凝胶的研究表明，在表面活性剂存在的情况下，与没有表面活性剂相比，疏水相互作用在力下解离更多。

在表面活性剂存在的情况下，这种脱离是可逆的，几乎是100%，而没有表面活性剂则没有观察到这种“自我修复”行为。因此，通过疏水相互作用稳定的水凝胶有望在表面活性剂释放后改变其物理性质。

●○物理化学凝胶特性取决于超分子结构○●

粘液中分子超分子排列的变化反映在其物理性质上，例如粘度、表面张力、网络中的保水性和润湿性。粘度随着聚合物-聚合物相互作用的程度和强度、分子大小、带相反电荷的基团或交联之间的静电吸引力强度以及分子链的纠缠而增加。

横向质子弛豫时间（T2弛豫时间）在水凝胶中主要描述质子在溶剂水中的自旋-自旋弛豫。T2时间取决于聚合物的固体浓度和超分子排列，包括聚合物形成的三维网络的形状和网格尺寸。T2弛豫时间随着水环境的更受限而减少，对应于网络的网格尺寸较小。因此，我们预计对粘液的网络稳定作用也将降低T2放松时间。

随着浓度的增加，两亲生物在水-空气界面积聚，直到形成完整的表面膜。进一步增加浓度导致形成胶束或与液相内的疏水位点相互作用。在干燥过程中，两亲生物可以通过将疏水部分排列到空气中来使表面疏水。

因此，我们预计在透析过程中从粘液中去除小的可溶性LMW物质将显著增加表面张力并改善干燥后的润湿性。

然而，润湿性不仅取决于表面分子的类型，还取决于它们在干燥和再水化过程中重新定向的速度。它还取决于几个上分子层中分子间和分子内相互作用的类型和数量。这些物理性质决定了粘液的空间模式，从而影响润湿性、水力特性和根际在不断变化的环境条件下的传输过程（例如，水含量、pH值，如溶解的有机物）。

本研究旨在了解溶质，特别是阳离子和表面活性物质，在不同环境条件下影响粘液关键物理性质变化的作用，这些环境条件对根际粘液的不同功能有已知影响。

为此，我们分析了两种对比鲜明的纯化方法的效果：透析和乙醇沉淀。根据阳离子的可用性、表面活性剂的存在、聚合物的电荷和大小以及它们的分子间相互作用，我们预计纯化处理对纯化率以及物理和物理化学性质的不同影响。

●○材料和方法○●

1.粘液收集和储存

在本研究中，来自奇亚籽和亚麻籽的粘液，以及玉米根和小麦根，进行生产、纯化和分析，以航空方式产生根粘液。简而言之，种子最初用10%H处理2O2为防止霉菌发展，用蒸馏水洗涤，然后在黑暗中置于水饱和气氛中的不锈钢网上1周。

3-4天后，幼苗开始生长，在接下来的3-4天里每天收获根尖的粘液滴并冷冻储存。一旦收集到所需量的根粘液，将其解冻，通过100μm不锈钢筛过滤，冷冻干燥并储存在-20°C。

通过将种子与每克奇亚籽15mL超纯水和每克亚麻籽6mL混合来产生种子粘液。奇亚籽溶胀2h，亚麻籽溶胀6h后，先用500μm筛分离种子和粘液，然后用100μm不锈钢筛分离。然后将分离的粘液冷冻干燥并储存在-20°C。

对于所有随后的实验，将冷冻干燥的纯化或未经处理的粘液在超纯水中以每克水3mg粘液的浓度（0.3重量%）在冰箱中轻轻摇晃2天再水化。

对于透析，将每种类型的约20-30g粘液（0.3重量%）填充到预清洁的纤维素透析管中，用夹子密封，并放置在装有超纯水的2L烧杯中。使用ConsortC24pH/EC计测量pH和电导率（EC）后，每863小时更换一次水。96小时后，使用ChristAlpha1-2LDplus冷冻干燥机（冷冻干燥样品，然后称重以确定纯化产量。

对于乙醇沉淀，将10mL粘液（0.3重量%）与40mL99.8%乙醇在摇动平台上的冰浴中混合2小时。然后将混合物在4193RCF下使用Hettich离心机离心320分钟。将粘液沉淀在摇动平台上的冰浴中用1mL新鲜的40.99%乙醇再孵育两次8小时，然后在15RCF下离心4193分钟。

弃去乙醇上清液洗涤后，将沉淀溶解在20mL超纯水中。然后将溶解的粘液冷冻干燥并称重以确定纯化产量。

馏分（小可溶性）表示由小于12–14kDa的分子或组件组成的乙醇（EtOH）可溶性级分。

馏分（小不溶性）是分子或组件小于12-14kDa的EtOH不溶性级分，而馏分F3（大不溶物）是主要由大于12-14kDa的分子或组件组成的EtOH不溶性级分。

1..阳离子含量

为了测定阳离子含量，使用微波炉用1.0mL盐酸盐和32.1mLHNO5（罗替普兰≥?3%）消化65mL水合粘液样品。

消解过程包括15分钟的加热斜坡，然后在200°C下恒定加热40分钟。使用电感耦合等离子体发射光谱法稀释和分析消化物，以确定铝、铁、钙、镁、钠和钾等金属的浓度。然后将结果归一化为消化粘液的干质量，并表示为毫摩尔电荷（mmolc）每克干质量。

为了评估保留和去除级分之间的阳离子平衡及其在不同大小和溶解度级分中的分布，所有含量还与使用纯化产率的未处理粘液（NT）的原始质量数相关，并以mmolc每克新台币。由于产率只能在没有重复的情况下确定，因此小误差传播得很厉害，特别是对于三价离子含量非常小的三价离子。

这导致处理后阳离子含量的计算增加，这在现实中是不可能的。为了解决这个问题，对于透析和乙醇沉淀的奇亚籽粘液，以及乙醇沉淀的小麦粘液，计算了理论上可能且不会导致虚拟积累的最小产量，并与测量的产量取平均值。

为了可视化这些修改，测量值和计算值分别由误差线的上限和下限表示。

在20°C下使用流变仪（MCR102，安东帕，奥斯特菲尔登，德国）和锥板（CP50-1，直径=50mm;角度为1°）进行流量测量，一式三份。

每次重复由600μL样品组成，间隙为0.1mm，剪切速率范围为0.001至1000s?1以七个对数步长。对于统计分析，1s时的表观粘度?1比较了所有样品和处理，因为低剪切粘度与根际粘液的动态行为更相关。

3.1H-NMR横向质子弛豫时间T2

横向质子弛豫时间T2，这是聚合物网络中水中质子旋转限制的量度，从1HNMR测量，重复三次。使用卡尔-珀塞尔-梅布姆-吉尔（CPMG）脉冲序列获得横向弛豫衰减16次扫描，0.3ms回波时间，12000次回波，10秒的循环延迟，增益在80到94dB之间。

尝试在R中使用多指数衰减方程进行衰减曲线拟合。然而，只有单指数拟合提供了合理的结果，因为所有额外的衰减强度都低于1%。

使用悬垂下降法测量表面张力，将装有钝针的一次性40mL注射器（Omnifix-F?）装满样品并固定在基于视频的光学接触角装置。使用设备的加样单元在针头末端加液10–20μL的悬挂液滴，并捕获图像。

然后以0.1μL的步长增加液滴体积，每一步在10s的平衡时间后捕获，直到液滴在此平衡时间内下降。

重复该过程3-4次重复滴剂。使用“悬坠液滴”插件评估了最后一个具有最高液滴体积的图像的表面张力的ImageJ软件，考虑到每张图片中的针直径，以设置每毫米像素的正确比例。

由于在10秒内可能无法达到平衡，我们必须考虑到测量值不仅反映了两亲生物的数量，还反映了它们到达表面的扩散时间。

对于接触角测量，将显微镜硼硅酸盐盖玻片在丙酮，异丙醇和超纯水中清洁10分钟，在N下干燥2，固定在较大的样品支架上，并在臭氧发生器（Novascan，PSDPro系列数字紫外线臭氧系统）中在20°C下处理30分钟，以实现低于10°的接触角并允许粘液样品完全扩散。

将粘液样品稀释至1.104mgmL?1（将552μL0.3%重量粘液填充到1.5mL超纯水中），将1.5mL稀释样品铺在清洁的盖玻片上，得到0.138mg的固体浓度?2。

在环境温度下在硅胶干燥器中干燥4天后，基于视频的光学接触角设备以每秒15帧的速度记录1μL无柄液滴相对于干燥粘液层上铺展时间的变化超过5分钟。

在每个盖玻片上，记录了10-20个重复滴的扩散。然后使用SCA1软件通过圆拟合评估液滴的接触角作为液滴年龄的函数。为了进行统计评估，比较所有样品和处理在液滴年龄为2s时的接触角。

●○统计评估○●

结果以重复的平均值表示，误差条表示重复的标准误差。为了测试纯化和粘液起源植物对相应参数的影响，使用R和软件包“LME4”和“lmerTest”。首先，包括两个因素的相互作用：lmer（参数=植物×处理+（1重复））。

如果交互作用项不显著，则在没有交互作用的情况下重复测试。如果其中一个因素对参数没有显著影响，则在最后一次测试中将其排除在外。

为了测试同一植物的粘液处理与具有相同处理的不同植物的粘液之间的显着差异，对数据子集应用了以下测试：lmer（参数=处理+（1重复））/lmer（参数=植物+（1重复））。为了获得显著效果，请使用“multcomp”包进行多次成对比较使用GLHT（LMER模型，linfct=mcp）或glht（模型，linfct=mcp）进行。

结果显示为图表内所有成对比较的紧凑字母显示（可以起作用），用于比较同一植物的粘液（上线），并用不同颜色显示相同处理的粘液进行比较（第二行）。使用来自“汽车”包的Shapiro-Wilk-正态性检验（shapiro.test）和Levene检验测试模型的有效性，以确定残差的正态性和方差同质性。

如果不满足正态性和方差均匀性的假设，则通过获取接触角的余弦或粘度和T的对数来变换数据。参数之间的相关性使用cor.test进行线性回归测试。结果包括相关系数R2和p值。p值小于0.1的相关性被视为关系的指示，而p值小于0.2的相关性被视为趋势。

粘液的纯化产率、pH值和EC种子黏液的透析纯化率（Dia）高于根际黏液。从奇亚籽到亚麻籽、玉米根和小麦根黏液的顺序，未经处理的黏液中低分子量化合物的含量逐渐增加。

有趣的是，乙醇沉淀的产量也按相同的顺序增加，种子黏液高于根际黏液。这表明，在透析过程中，从聚合物网络中去除的分子或组分的大小小于12-14kDa的部分会被乙醇沉淀，因此在乙醇处理后仍然存在。

在未经处理的黏液中，种子黏液的pH值低于根际黏液。亚麻籽黏液的pH范围小于6，奇亚籽黏液的pH范围约为6，玉米根黏液的pH范围约为7，小麦根黏液的pH范围约为8。乙醇沉淀将根际黏液的pH值提高到8-8.5，而种子黏液的pH值调整到约7左右。

相比之下，透析将pH值显著降低到更窄的范围：根际黏液为4.8，亚麻籽和奇亚籽黏液分别为5.0和5.2。

与根际黏液相比，未经处理的样品中种子黏液的电导率（EC）显著降低。它的变化趋势与Dia产率降低和乙醇沉淀产率增加相一致。乙醇沉淀略微但显著地增加了种子黏液的EC值至0.15mScm^?1，而乙醇沉淀明显降低了根际黏液的EC值，尽管效果不如透析明显，并且可能与原始EC不独立。

事实上，原始EC最高的小麦根黏液在乙醇处理后仍然含有比玉米根黏液更多的可移动电荷载体。透析有效地将所有类型的黏液的EC降低到0.1mScm^?1以下，无论未经处理的黏液中的原始EC如何。

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